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公主米亚（安妮•海瑟薇 饰）大学毕业后再次回到了吉诺维亚。公主的到来轰动了全国，米亚也为此十分兴奋。可是，在一次皇家听证会上，大法官宣布公主必须成婚了才能继承王位。米亚必须在30天内订婚，否则她就不得不让出王位。王后（茱莉•安德鲁 饰）只好与助手们匆忙地帮米亚挑选夫婿。　　几经选择，米亚终于跟一个年轻帅气的贵族男子订婚。与她争夺王位的年轻男孩尼可拉斯（克里斯•派恩 饰）跟米亚之间却有了说不出的情愫，男孩的姨丈想让尼可拉斯勾引米亚，让她在一个月内无法完婚，两个年轻人之间却产生了真感情。
总有一天不论如何都要一起制作动画——上山高中动画同好会的5人向葫芦屋的甜甜圈如此起誓。她们毕业以后，分别在各自的岗位从事动画制作，并通过《第三飞行少女队》而接近了自己的梦想。　　4年后——。在动画的世界找到了自己的容身之所、逐渐成长起来的5人，开始面对新的苦恼和试炼。
那天是居住在童话王国的所有精灵们都去参加的一个盛大的庆典，美杜莎等两位巫婆趁机攻击了庆典现场把童话王国变成了灰色石头，包括参加庆典的所有精灵。巫婆把童话王国的神秘力量聚集到一个七彩石头里要把它永远埋没在黑暗当中。珠珠和噜噜因为在家练习表演而晚到了庆典现场，她们从巫婆手里成功抢回秘密石头，但回到现实的过程中又遭到巫婆的攻击，秘密石头被打碎散落在各个地方。受变成石头的童话王国影响，现实世界也变得暗淡无光，珠珠的朋友也都丧失了一切记忆，为了尽快收集秘密花朵胶带恢复童话王国，珠珠和噜噜的冒险就这样开启。